專題報導

    揭開森林地下網絡 真菌的斜槓人生

    文/陳可萱(中央研究院生物多樣性研究中心助研究員)

    提到真菌,大家最常想起的可能是火鍋料裡的各式菇類,或是橘子皮發霉時的墨綠色毛狀物。其實,真菌可謂無所不在──它存在在我們的皮膚上、腸道裡,遍佈於我們每日行走的土地之下,也生活於周遭的植物體內。然而,雖然真菌無所不在,但卻往往受人忽略。

    真菌多半是由肉眼不可見的菌絲構成,當菌絲聚集在一塊兒,產生含有色素的孢子或構成大型子實體[1],我們才有機會以肉眼一窺他們的存在。

    於顯微鏡下生長、延伸的真菌菌絲。圖片來源:林容仟攝

    這些繁複細密的菌絲,在森林土壤及枯枝落葉間形成廣大的網絡。透過菌絲網絡,真菌得以互相傳遞訊息及養分,也藉此連結另一種生命體:植物。

    植物與真菌的地下互動網絡

    多數植物具有葉綠體並可藉其行光合作用──將空氣中的二氧化碳固定成醣類以供生物體利用。而真菌跟人類一樣無法行光合作用,需要以其他營養模式取得含碳養分。許多真菌以腐生方式生存,意即藉由分泌酵素,分解並利用死去的生物作為營養來源,常見的如:森林中能分解木材或枯枝落葉的腐生真菌。

    真菌多以肉眼難以看見的菌絲形式存在於土壤、枯枝落葉及植物體內。圖中枯葉上的白色絲狀物為由許多菌絲聚集而成。圖片來源:陳可萱攝

    除了以腐生方式取得養分,也有一群真菌會與活體生物(或宿主)共同生活,直接利用活體生物中的養分,形成共生或寄生關係。生存於植物根部內或外的菌根真菌便是一例。菌根真菌一方面會仰賴植物行光合作用的產物作為碳源;另一方面,真菌廣大的菌絲系統也能幫助植物獲得更多水及土壤中的氮、磷等養分。

    腐生真菌及菌根真菌對生態系十分重要。若是沒有腐生真菌,我們可能早就被生物的殘骸掩埋,而全世界約80%的維管束植物都會與菌根真菌形成菌根,並仰賴真菌的幫助維持生存。

    菌根真菌的斜槓技能

    菌根菌除了能供給植物養分,其他各種功能也陸續被發現。越來越多的研究顯示,菌根真菌能增加植物對環境逆境(如:乾旱、高溫)或病原菌的抵抗力。

    此外,由於近年的氣候變遷議題,森林儲碳能力備受重視,但多數研究僅關注地上部植被。科學家發現,菌根真菌在溫、寒帶森林地底扮演重要的儲碳角色,森林中約50-70%的碳都儲存於根及根部真菌(尤其是菌根菌)的菌絲之中!

    儘管菌根真菌分解能力沒有腐生真菌強,特定菌根真菌也能進行酵素分解作用,進而釋放土壤中的氮、磷等養分供植物使用,由於可以利用死去的生物作為養分來源,此一特性讓菌根真菌跟腐生真菌能在森林中互相競爭。

    真菌的分解能力也影響著森林儲碳。由於儲存於生物內的碳被分解時會伴隨二氧化碳的釋出,加上菌根菌較腐生菌有較慢的分解作用,使得在特定菌根菌競爭力較腐生菌高的森林中,未被分解、儲有大量碳的生物遺骸得以較長久存在,也讓這些森林有較高的地下碳存量及較少的二氧化碳釋放量。

    因此,科學家也提出或許藉由增加特定菌根菌與腐生菌的比例,可為二氧化碳量持續飆高的現今,提供了一個減緩碳排的可能途徑。

    紅菇屬真菌(Russula)為菌根真菌,常在松樹林中產生顯而易見的子實體。圖片來源:陳哲志攝

    人類活動下的菌根植物互動關係

    由於菌根真菌的菌絲多半肉眼難見,這為研究帶來許多困難,並使得我們對菌根真菌的了解仍以清晰可見的子實體為主。不過近年來,在分子生物學、培養及顯微鏡等研究方法的進步之下,我們終於能進一步了解這類不易研究的生物。

    在此同時,人類活動──棲地破壞及植物宿主的滅絕──已對真菌以及真菌與植物的共生關係造成極大的影響,這也代表許多真菌物種及其功能在我們發現前就已消失。

    研究指出,施肥將導致森林中樹木與菌根真菌的共生關係瓦解,也讓菌根真菌被其他類型的真菌取代。而降雨則會將空氣中的各種人為污染,如過量氮污染帶入土壤中,造成的影響是全球性的。

    松樹苗的根部往往與菌根真菌形成「菌根」。圖中白色部分為菌絲纏繞於根外。圖片來源:陳可萱攝

    以往的物種保育僅限於植物相(Flora)與動物相(Fauna)。近期科學家也連署呼籲,希望國際自然保育聯盟(IUCN)能開始評估真菌相(Funga),建立需要被保護的真菌名錄。

    另外,由於菌根真菌不如病原菌具直接性傷害,因此人們往往忽略人類遷徙造成的菌根真菌傳播與其潛在影響,例如:外來菌根真菌幫助松樹宿主入侵南半球的草原及莽原,嚴重威脅原有生態系中的生物。

    右圖為松樹菌根,多分叉且有白色菌絲包覆;左圖為沒有形成菌根的松樹根。圖片來源:陳可萱攝

    菌根真菌的應用及願景

    特定菌根真菌在農業應用上已有很長的歷史,平衡的菌根菌-植物互動中,真菌能幫助作物吸收氮、磷等養分。近期的混農林業[2]系統中也指出樹木可作為農作物菌根菌菌種的儲存庫,維持整體微生物系統的健康。

    許多美味而難以栽植的蕈菇其實也都是菌根真菌,例如:松露、雞油菌、牛肝菌等。由於菌根真菌生存有仰適合的植物宿主,其種植難度相當高,但在世界各地(如:澳洲、美國)也陸續有量產的例子。

    例如在美國南方將松露菌種接種於胡桃木林中,該片森林不但可收成松露,也可收成胡桃(Pecan)。研究也指出,乳牛肝菌屬(Suillus)菌根真菌能生長於受重金屬污染的土壤中,深具生物降解(bioremediation)[3] 污染物的潛力。

    真菌參與全球重要的碳、氮、磷循環,與植物健康息息相關,但卻往往是被忽略的一群。關於菌根真菌,仍有許多未知,不過可以確定的是,菌根真菌具有許多潛在利用價值。而未來在應用真菌資源時,也必須小心評估其與其他生物的互動關係。

    全球氣候變遷及環境污染,棲地破壞對菌根菌及其與植物的互動關係所造成的影響也是一項重要的議題。在台灣豐富的林相及自然環境中,菌根真菌的研究仍相當少。期許未來台灣有更多研究者投入菌根真菌的研究,即時了解它們與環境的互動以及可能的應用。

    註釋

    [1] 子實體:真菌的生殖構造,帶有孢子,例如「菇」就是一類子實體。

    [2] 混農林業(agroforestry):係指結合林業與農業的經營管理模式,在一片土地上同時種植作物及樹木,期能在不破壞當地生態系功能的情況下,整合性及永續性的進行土地利用。

    [3] 生物降解(bioremediation):利用生物(尤指微生物)分解有毒物質(如石油、重金屬)的過程。

    參考資料

    • Brundrett MC, Tedersoo L. 2018. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. New Phytologist 220: 1108–1115.
    • van der Heijden MGA, Martin FM, Selosse M-A, Sanders IR. 2015. Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future. New Phytologist 205: 1406–1423.
    • Hoeksema JD, Averill C, Bhatnagar JM, Brzostek E, Buscardo E, Chen K-H, Liao H-L, Nagy L, Policelli N, Ridgeway J, et al. 2020. Ectomycorrhizal Plant-Fungal Co-invasions as Natural Experiments for Connecting Plant and Fungal Traits to Their Ecosystem Consequences. Frontiers in Forests and Global Change 3.
    • Law SR, Serrano AR, Daguerre Y, Sundh J, Schneider AN, Stangl ZR, Castro D, Grabherr M, Näsholm T, Street NR, et al. 2022. Metatranscriptomics captures dynamic shifts in mycorrhizal coordination in boreal forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 119: e2118852119.
    • Dierks J., Blaser-Hart W.J., Gamper H.A, Six J, et al. 2022. Mycorrhizal fungi-mediated uptake of tree-derived nitrogen by maize in smallholder farms. Nature Sustainability 5, 64–70.
    • State of the World's Fungi 2018, Chapter 9 - Climate change: Fungal responses and effects
    • Add Income with Pecan Truffles, Noble Research Institute

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